Le Canada est un très vaste territoire du continent Nord-américain qui possède une faune riche et variée. Parmi les nombreux animaux qui circulent en liberté sur ces vastes espaces ainsi que dans les nombreux parcs nationaux placés sous l’égide de Parcs Canada, on remarquera les lièvres variables et les lynx du Canada. Ces animaux ont de tous temps intéressé les hommes pour leurs peaux, de très belle qualité.
Ainsi la compagnie de la Baie d’Hudson fut crée en 1 670 par Charles II afin de mettre en valeur ces immenses richesses. Sous l’égide de la Couronne anglaise la Compagnie centralisa les fourrures rapportées par les trappeurs indépendants. Ainsi la Compagnie tint des registres qui quantifiaient les fourrures récupérées. Nous pouvons ainsi étudier les quantités de fourrures récupérées en fonction des années, supposant que le nombre de fourrures récoltées est directement proportionnel à la population de l’espèce considérée.

Il faut, avant de poursuivre, étudier les deux espèces d’animaux étudiées : les lièvres d’Amérique et les lynx du Canada, espèces très liées car les lièvres variables sont les principales proies des lynx.

Le lièvre d’Amérique vit dans la forêt boréale, laquelle se trouve à l’extrême nord de l’hémisphère Nord. Son aire de répartition s’étend jusque dans des montagnes des États-Unis. Le lièvre d’Amérique utilise de nombreux types de forêts. En général, il préfère les zones qui ont un sous-étage dense, ou une couche de plantes sous le couvert forestier principal, peu importe qu’il soit composé de jeunes arbres ou de grands arbustes. Ce couvert l’aide à se protéger des prédateurs et lui procure de la nourriture. Le domaine vital du lièvre d’Amérique — la zone à l’intérieur de laquelle il vit habituellement — s’étend sur environ six à dix hectares. Le lièvre y construit un réseau complexe de pistes qui sillonnent son territoire. Le lièvre d’Amérique est très actif du coucher du soleil jusqu’à l’aube, et il le demeure pendant tout l’hiver. Pendant la journée, le lièvre d’Amérique se repose tranquillement dans des endroits abrités appelés " gîtes ", sous un buisson, une souche ou un rondin. Il sommeille de façon intermittente et il fait sa toilette en léchant sa fourrure, mais il est toujours aux aguets. S’il est menacé, le lièvre d’Amérique peut figer sur place pour tirer avantage de sa fourrure camouflante, ou il peut s’enfuir. Ils se déplacent en bondissant, parfois sur une distance de 3 m à la fois, et peuvent atteindre une vitesse de 45 km/h.

Le lièvre d’Amérique commence à se reproduire dès le printemps suivant sa naissance. La saison de reproduction débute à la mi-mars par des parades nuptiales. Chaque hase accueille des mâles pendant environ 24 heures, d’abord en mars, puis le lendemain de la naissance de chaque portée, soit de deux à quatre fois au cours de l’été. La première portée voit habituellement le jour en mai, après 36 jours de gestation. Les portées comptent de un à treize levrauts. Les jeunes lièvres d’Amérique ne sont nourris qu’une fois par jour, habituellement dans la soirée, et deviennent autonomes à l’âge de trois ou de quatre semaines. Ils pèsent de 45 à 75 g à la naissance et prennent 450 g en un mois pour atteindre le poids d’un adulte moyen, soit 1,4 kg, à l’âge de cinq mois.
Le lièvre est sujet à une grande variété de maladies d’ordre viral, bactérien et parasitaire. Il est aussi victime de nombreux prédateurs, dont les plus communs sont le lynx du Canada, le renard roux, le coyote, le vison, le Grand-duc d’Amérique et l’Autour des palombes. Bien que le lièvre d’Amérique puisse vivre jusqu’à six ans, peu d’entre eux survivent si longtemps; ils ont vraiment beaucoup de chance lorsqu’ils peuvent se rendre au deuxième été de reproduction.
Le lièvre d’Amérique est le petit gibier le plus important au Canada. Il constitue la principale source alimentaire du garde-manger des peuples autochtones et sur l’île de Terre-Neuve où, depuis son introduction en 1870, des milliers de lièvres d’Amérique sont pris au collet chaque année pour leur viande et vendus dans les marchés. Le lièvre d’Amérique est l’un des herbivores dominants et une importante espèce-proie de la forêt boréale et, à ce titre, il contribue à la diversité de cet écosystème. Puisqu’ils servent souvent de proie, les lièvres d’Amérique sont essentiels au maintien de la chaîne alimentaire de ces forêts. Le cycle de dix ans du lièvre d’Amérique et de ses prédateurs est un modèle unique, dominant et à grande portée dans les forêts canadiennes.

La superficie du territoire varie selon le nombre de lynx et de lièvres d'Amérique dans la région, l'étendue du couvert végétal et la saison. L'organisation sociale et l'écologie du lynx sont encore mal comprises. Les mâles adultes semblent être solitaires dans une grande mesure, alors que la femelle adulte accompagne ses petits jusqu'au commencement de la saison des amours, à la fin de février ou en mars. De toute évidence, les lynx ne se fréquentent guère, bien que leurs territoires se chevauchent souvent. Les déplacements périodiques ou "migrations" du lynx diffèrent des mouvements qui ont lieu à l'intérieur du territoire. Les afflux spectaculaires de lynx étaient familiers aux premiers pelletiers et trappeurs. Un rapport a été clairement établi entre la réduction cyclique du nombre de lièvres d'Amérique, qui tend à se produire à quelque 10 ans d'intervalle, et les migrations en masse du lynx. Puisque les populations de lynx augmentent en même temps que prolifèrent les lièvres d'Amérique, les lynx meurent de faim ou doivent émigrer lorsque les lièvres disparaissent.

L'accouplement a lieu surtout en février et en mars; les petits naissent en avril et en mai, de 60 à 65 jours après la fécondation. La portée moyenne semble compter 4 petits, mais il y eut une femelle chez qui on trouva jusqu'à 6 fœtus. Les lynx peuvent s'accoupler pour la première fois à l'âge d'un an, surtout lorsque le lièvre d'Amérique est abondant; ils se reproduisent ensuite tous les ans.
La famine qui suit le rapide déclin cyclique du lièvre d'Amérique est probablement la principale cause de mortalité naturelle tant chez les lynx adultes que chez les petits d'un an. Le taux de mortalité peut atteindre 40%, mais on ne possède pas de données précises là-dessus. Il ressort d'études récentes que lors des périodes de 3 ou 4 ans où le lièvre est rare, les lynx se reproduisent mais leurs petits meurent avant l'hiver. Le taux de mortalité est moins bien connu que les causes de décès. Ainsi, au Canada, le piégeage est un important facteur de mortalité; en Scandinavie et en Russie, la chasse intensive a décimé les populations de lynx.
Les populations de lynx sont réputées pour l'importance de leurs fluctuations périodiques modelées sur le cycle démographique de 10 ans du lièvre d'Amérique dans la forêt boréale. On peut retracer sur deux siècles ce cycle de 10 ans grâce aux rapports des prises de lynx de la Compagnie de la baie d'Hudson (cf. graphique).

Le lynx demeure l'un des animaux à fourrure les plus importants du Canada. Il est piégé partout sauf à l'Île du Prince Édouard, en Nouvelle-Écosse et au Nouveau-Brunswick. La demande pour les peaux de lynx augmente quand les vêtements faits de fourrure à poil long sont à la mode. Il est facile de piéger cet animal; or lorsque le prix des peaux monte, les trappeurs capturent une plus grande partie de la population de lynx.

Les résultats exploitables des registres de la Compagnie de la Baie d’Hudson s’étendent sur près d’un siècle, ce qui est appréciable lorsque l’on étudie des espèces qui ne se reproduisent qu’une fois par an. Dés le premier regard une particularité surprenante nous saute aux yeux : la présence de cycles, de hausses importantes des populations suivies de réductions qui entraînent une disparition apparemment quasi totale des deux populations. De plus, on note une corrélation dans l’évolution des deux populations : la diminution de la population de lièvres est immédiatement suivie de celle des lynx. On observe ainsi des cycles d’une trentaine d’années au cours desquels la population de lièvres variables peut passer d’un ou deux milliers d’individus à des centaines de milliers de lièvres alors que durant ce même temps, celle des lynx varie de quelques centaines d’individus à plusieurs milliers.

La création d’équations mathématiques transcrivant un phénomène réel permet de modéliser des variations des populations, en faisant appel à des équations liées, puisque les deux populations évoluent de conserve. Celles-ci devront comprendre un paramètre qui pour chacune des équations dépendra de l’autre population c’est à dire de l’autre équation.

Ce modèle d’interaction proies-prédateurs a été proposé par Volterra après la première guerre mondiale. Il s’agissait alors d’expliciter la dynamique des populations de sardines et de requins en mer Adriatique, expliquer notamment pourquoi les quantités de sardines pêchées après l’interruption due à la guerre n’étaient plus aussi importantes que précédemment et pourquoi à la reprise de la pêche la proportion observée de requins avait augmentée.
Il existe bien sûr de nombreuses autres méthodes plus ou moins complexes et évoluées, mais les équations de Lotka-Volterra ont la particularité d’être relativement simples, pratiques à utiliser et élégantes.
Bien évidemment, ce modèle est approché, il ne tient pas compte de nombreux paramètres trop complexes à modéliser comme l’influence du milieu, des réserves de nourriture...
De même, il restreint et simplifie l’écosystème étudié, ne le rapportant qu’à deux espèces sans soucis d’interactions possibles avec d’autres espèces ou l’adjonction d’autres espèces proies ou prédateurs…
Le modèle de Lotka-Volterra relie la population instantanée (en t) de chaque espèce à sa variation. Donc, ce modèle qui comprend fonctions et fonctions dérivées est un système d’équations différentielles.

Soient :
X(t) la population de proies
Y(t) la population de prédateurs
X’(t) la variation temporelle de la population des proies
Y’(t) la variation temporelle de la population des prédateurs.
Les coefficients a et d sont des réels strictement positifs

En l’absence de prédateurs, les proies prolifèrent. L’accroissement de la population est proportionnel à l’état de cette population à l’instant t : X’(t)=a X(t) (1)
Il en est de même pour la population des prédateurs à la différence qu’ils meurent (de faim) en l’absence de proies : Y’(t)=-d Y(t) (2)

Mais comme il a été écrit plus haut, il faut une relation entre les deux populations. 
Soient b et c deux réels strictement positifs.
Le produit X(t)Y(t) est le reflet des rencontres entre les proies et les prédateurs, c’est l’interaction entre les deux espèces. Ces rencontres sont fatales pour les lièvres puisqu’ils se font goulûment croquer par les lynx.
On obtient ainsi l’équation suivante : X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t) (1)
De même, les prédateurs meurent de faim mais peuvent survivre à la condition de manger des lièvres : Y’(t)= cX(t)Y(t)-dY(t) (2)

Ce modèle de Lotka-Volterra est applicable bien évidemment pour n’importe quel bio-système comprenant une espèce proie et un autre prédateur dans les limites imposées par les hypothèses. Pour le cas des lièvres et des lynx, il est nécessaire d’utiliser les bons coefficients. Ceux-ci correspondent à des paramètres naturels inhérents à chaque espèce ou couples d’espèces.
Le paramètre a quantifie la vitesse de croissance des proies, d la capacité pour les prédateurs de mourir de faim, autrement dit leur faculté à survivre en l’absence de proies et b et c la faculté pour l’un de se faire manger et pour l’autre de trouver sa proie et de s’en repaître.

Des premières remarques peuvent être faites quant à l’utilisation des équations dans notre modèle :
- Il est bien sûr impossible d’obtenir une population négative ! Or les équations ne tiennent pas compte de cette restriction. Il faut donc veiller à ne pas obtenir de tel cas ou sinon de considérer que la population a disparu.
- Il est aussi impossible d’obtenir une croissance à long terme de la population atteinte à chaque pic par rapport à ceux qui précèdent ou d’obtenir une croissance soutenue et sans fin de la quantité de lièvres. En effet, nous n’étudions que le dernier siècle dans ce modèle, mais les lièvres comme les lynx existent depuis des centaines de milliers d’années sinon plus et notre modèle est applicable à n’importe quelle époque. Donc si on obtient des pics de plus en plus hauts, cycles après cycles, et que le modèle débuterait, il y a 100 000 ans, cela signifierait que tous les trente ans le monde serait recouvert d’une mer de lièvres, aussi grand que le Canada puisse être ! Ou sinon il faut faire intervenir un élément de majoration de la population.
Il faut donc veiller à ne pas déconnecter le modèle théorique de la réalité par des comparaisons entre les résultats calculés et ceux qui proviennent du terrain.

Les équations que nous avons obtenues sont des équations différentielles liées et elles ont un petit défaut : il nous est impossible de les résoudre analytiquement et d’en faire une représentation des solutions exactes sur un graphique. En fait, personne, ni même les plus puissants ordinateurs ne peuvent le faire !

Ces superbes équations ne serviraient donc strictement à rien s’il n’existait des méthodes de représentation indirectes et approchées. L’une d’entre elles est abordée en terminale S dans le cadre de la fonction exponentielle et des équations différentielles simples : la méthode d’Euler. Cette méthode, simple sur le fond, correspond en fait à remplacer très localement, sur de très petits intervalles, la fonction ireprésentable par sa meilleure approximation affine, autrement dit à l’aide de sa dérivée. La représentation des résultats a été effectué sur Excel. Le tableur a été très utile pour calculer rapidement et surtout facilement utilisable (par opposition à Mathématica 5.0) …

Partons pour commencer de l’équation (1) :
Si on a la fonction f, on a : [X(h+t)-X(t)]1/h = X’(t) pour t très petit donc : X(h+t)=X’(t)h+X(t) (I)

Or nous avons une expression de X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t) que l’on remplace dans (I) :
X(h+t)=[aX(t)-bX(t)Y(t)]h+X(t) --> X(h+t)=X(t)[ah-bhY(t)+1]

Nous avons donc décidé de trouver les quadruplés de coefficients à partir de la courbe des résultats. A l’aide des valeurs enregistrées par la Compagnie de la Baie d’Hudson, nous voulons ajuster la courbe théorique (calculée à partir du modèle) à la courbe réelle. Pour cela nous faisons appel à la méthode suivante : nous considérons les valeurs réelles comme un nuage de points à travers duquel nous voulons faire passer la courbe théorique de telle sorte que la distance entre la courbe réelle, c’est à dire le nuage de point, et la courbe théorique soit minimale. Les coefficients correspondants à cette meilleure courbe seront ceux que nous cherchons.

On suppose ici que nos calculs ne sont pas en cause et que nos équations peuvent être utilisées. La distance calculée ici est la distance verticale entre deux points (l’un issu du nuage de points et l’autre calculé ) de même abscisse . il s’agit en fait d’une différence d’ordonnées.

Différentes méthodes s’offrent à nous. Mais la plus facile et la plus rapide, compte tenu des calculs importants qui vont être fait (par leur quantité) reste l’écriture d’un programme. Ce programme est écrit en Q-Basic. Son fonctionnement est le suivant (les lignes d’écriture du programme sont disponibles en annexes) :

• On donne quatre coefficients et un pas ( principalement)
• Le programme prend le premier coefficient et lui ajoute le pas (très faible). Puis il calcule la valeur absolue de la différence entre la valeur théorique à la date t et la valeur calculée à l’aide du modèle et de la méthode d’Euler-suite à partir des coefficients donnés sauf pour le premier d’entre eux où il prend le coefficient plus le pas.
• Une boucle " If-Then " est alors utilisée pour vérifier si la valeur absolue de la différence alors calculé est inférieure à celle calculée au départ mais sans la pas ajouté au premier coefficient. Si ce dernier valeur absolue de la différence est bien inférieur à l’ancien, c’est à dire si la courbe calculée à partir des coefficients et du pas s’est rapprochée de la courbe réelle, alors la même opération est effectuée à nouveau, en rajoutant le pas toujours au premier des coefficients du quadruplé.
• Mais si la valeur absolue de la différence est, ou devient, supérieur à la valeur absolue de la différence calculé juste avant, cela signifie qu’alors la courbe théorique s’éloigne de la courbe réelle . En ce cas, le premier coefficient, qui comprend maintenant les ajouts successifs du pas, est considéré comme étant le meilleur.
• La même opération est alors à nouveau effectuée successivement pour chacun des autres coefficients.
• Le quadruplé final obtenu doit donc, en théorie, correspondre à un courbe calculée proche de celle réelle.
• De plus, il est possible pour l’usager de stopper l’opération et de fixer un nombre de pas (ou tours) limite.
• Enfin, des fenêtres d’alarme signalent des incidents, problèmes en ce qui concerne les résultats...

Arrivé à ce point de nos réflexions, voici les premières conclusions que nous pouvons en tirer :

L’utilisation de la méthode d’Euler a été nécessaire pour visualiser des solutions approchées d’équations différentielles liées. Ces équations sont assez difficiles à manier. En effet, il semblerait que toute modification de l’un de ces coefficients entraîne d’importantes variations des résultats, ce qui est passablement problématique dans le cadre de la modélisation que nous voulons assez précise de populations.

Il faut donc se poser la question de savoir pourquoi il existe une telle difficulté à utiliser les équations.

La question est de savoir pourquoi nous avons de grandes difficultés à utiliser le modèle. En effet, alors que nous nous sommes rendus compte que les tests avec les coefficients issus d’Internet montraient des impossibilités, nous avons tout naturellement tenté de modifier les coefficients… tout est alors allé de travers : populations qui disparaissaient en très peu de temps, ou au contraire des valeurs quasi infinies !

Hypothèse : les difficultés d’utilisation des équations proviennent de la sensibilité même des équations.

Protocole mis en œuvre : à partir d’un quadruplé de coefficients ,choisis de manière aléatoire, on va tracer les courbe représentatives des solutions en variant un coefficient à la fois afin de pouvoir mettre en évidence l’influence de chacun. Au total huit courbes sont tracées. Les résultats sont notés et en particulier l’influence de chaque paramètre. La méthode de résolution reste la même pour chaque courbe tracée. Au final, entre chaque courbe et celle de départ, il n’y a qu’un seul paramètre qui varie.

En effet ces coefficients agissent sur X(t) et sur Y(t). Leur impact sur la sensibilité du modèle en est d’autant accru.

En fait, des recherches sur Internet nous ont donnés un début d’explication. Il existerait des " bassins d’attraction " en ce qui concerne les coefficients. Lorsque l’on représente les solutions du système sur un graphique qui présente la population de Lynx en fonction de celle des lièvres, on obtient un graphique comme celui-ci dessous. On y remarque des ellipses qui correspondent aux cycles. Selon les quadruplés de coefficients que l’on prend, on peut aussi obtenir des ellipses ( donc des cycles) plus ou moins étendues. Il existe ainsi des zones caractérisées par des cycles stables ou inexistants. On obtient des " bassins " où selon le quadruplé choisi on obtient des cycles ; mais aussi des zones où les populations évoluent de manière anarchique. On remarque aussi que toute modification de coefficient peut provoquer une " sortie du bassin " , d’où les quelques résultats pour le moins particuliers que nous avons pu obtenir.

Une autre hypothèse avait été envisagée : la méthode d’Euler ne serait pas adaptée à la résolution d’un tel système d’équations différentielles liées qui sont de plus, et nous le savons maintenant, extrêmement sensibles. Telle est donc notre seconde hypothèse.

Protocole mis en œuvre : nous allons tracer, pour un même quadruplé de coefficients, la courbe approchée des solutions par deux méthodes différentes. L’une avec celle d’Euler, l’autre par une méthode plus précise dite de Runge-Kutta qui est utilisée par le logiciel Mathématica 5.0.

Interprétation et tentatives d’explications : la méthode d’Euler consiste à replacer localement la fonction par sa meilleure approximation affine. Or cette section de droite comporte évidemment une erreur plus ou moins importante (notamment en fonction du pas) par rapport à la courbe réelle. De plus cette erreur pourrait être conservée et amplifiée à chaque fois que l’on avance d’un pas. Mais notre système est très sensible et l’erreur est rapidement trop conséquente et surtout incompatible avec le degré de sensibilité.

La méthode de Runge-Kutta remplace localement la courbe par une approximation de degré quatre ce qui est évidemment beaucoup plus précis et qui comporte aussi moins d’erreur. Malheureusement, l’utilisation de Mathématica 5.0 est beaucoup trop complexe pour nous car ce logiciel est très complet mais difficile à manier sans devoir constamment rechercher l’écriture requise pour chaque opération. Si nous voulons continuer à utiliser Excel, une modification importante devra être opérée quant à l’utilisation de la méthode d’Euler : il faudra utiliser la dérivée seconde afin de rendre les résultats plus précis.
Malheureusement, le temps nous fait défaut et nous n’avons pu vérifier si les résultats auraient été améliorés ainsi.

A partir du graphique de la Compagnie de la Baie d’Hudson, nous avons tenté de savoir s’il était possible de modéliser l’évolution de populations liées, c’est-à-dire dont l’une est la proie de l’autre. Un modèle est une série d’équations mathématiques, qui , en simplifiant le phénomène, permettent de calculer et de prédire les évolutions des populations. Dans notre cas, nous avons utilisé le modèle de Lotka-Volterra. Déçus des coefficients trouvés sur Internet, nous avons tenté de les trouver à l’aide d’un programme, ce qui nous a été impossible.

Nous avons donc cumulé une série d’échecs et nous sommes alors interrogés sur les raisons de ces échecs. Plusieurs hypothèses ont été envisagées et des expériences nous ont permis de trancher en partie la question. Nos erreurs provenaient d’une méthode de résolution approchée (Euler) dont la faible précision était incompatible avec la sensibilité du système.